硒是谷胱甘肽過氧化物酶活性中心,具有生物抗氧化作用。目前已經確認硒在動物生長發育過程、免疫和生殖中起著重要的作用,是動物的必需微量元素。
當硒缺乏時,雞會出現滲出性素質病和胰腺纖維性變性。通過向雞飼糧中添加硒不但可以防止滲出必素質病和胰腺纖維性變性,還可以提高肉雞的生長性能和肉中硒的濃度,改善的雞肉的品質,延長雞肉制品的貯存時間。而在種雞生產中,硒的添加會對雞的繁殖性能產生什么樣的影響呢?而雞是卵生動物,在繁殖生理上與哺乳動物存在一定的差異,硒在其繁殖過程是否與哺乳動物一樣起到改善的作用呢?為了解決這些疑問,我對硒營養對雞的繁殖的影響作如下概述。
1.日糧中硒的化學形態及來源
目前已經證明,在動植物和微生物中存在著大量的硒合物,這些硒合物包括:硒代胱氨酸、硒代半胱氨酸、甲基硒代半胱氨酸、硒高胱氨酸、硒蛋氨酸、硒甲基硒蛋氨酸、硒亞砜硒代蛋氨酸、胱硒醚和二甲基硒。另外,植物中還包含有少量的亞硒酸鹽和硒酸鹽。其中硒代胱氨酸、硒代半胱氨酸、硒蛋氨酸和甲基硒代半胱氨酸是動物從飼料中獲取的主要硒化物。當飼料中硒含量不足時,常常向飼料中添加硒的來源主要有無機硒(如硒酸鹽、亞硒酸鹽和鈉米硒)和有機硒(如酵母硒、蛋氨酸硒、硒代胱氨酸和硒多糖等等)。在家禽生產中,日糧中添加的硒通常是亞硒酸鈉這種傳統的無機硒源。但由于亞硒酸鈉的毒性強,給生產和使用帶來諸多不便,而且動物排泄的硒造成土壤和環境污染的危險較大,使人們對亞硒酸鈉和硒酸鈉等無機硒源的使用產生疑慮。因此,一些國家已經限制在飼料中使用無機硒,美國降低亞硒酸鈉的添加標準,日本禁止在動物飼料中使用亞硒酸鈉,而推廣使用毒性小、吸收率高的有機硒。隨著科學技術的不斷發展,研究發現,蛋白質能夠控制紅色元素硒原子的聚合,從而形成以蛋白質為核心、紅色元素硒為膜和以蛋白質為分散劑的納米粒子——納米硒,納米硒對熱穩定,不轉化形成灰色或黑色元素硒,易溶于水。
2.硒營養對種雞繁殖性能的影響
2.1硒對母雞產蛋性能的影響
大多數學者的研究表明,當硒缺乏時,雞的產蛋率會下降,隨著硒的補充量的增加母雞的產蛋率顯著提高。其中Ort and Latshaw(1978)的硒需要量研究結果表明,當硒的添加量達到5ppm 時,尚未出現毒副作用,而硒的毒性研究中發現,當硒的添加量達到5ppm 后,隨著硒添加的增加,蛋雞的產蛋率呈下降趨勢,當添加量達到9ppm 時其產蛋率與對照處理(0. 2ppm )出現顯著差異,因此認為此添加出現了毒性作用。不同硒源對母雞產蛋率的影響,Lat shaw(1975)、袁纓和李富偉(2002)的研究表明不同硒源對母雞產蛋率不存在顯著差異,而Payne等(2005)和Leeson等(2008)的研究表明,有機硒提高母雞的產蛋率的效果優于無機硒。Payne等(2005)的研究表明無機硒在一定程度上可降低臟臟破率,而有機硒則顯著提高了臟破蛋率(P<0. 04)。表1的研究結果表明,硒源與添加量對蛋重均無顯著影響。
2.2硒在種蛋中的沉積
U tterback等(2005)和Payne等(2005)的研究均表明,隨著日糧中硒含量的增加蛋中硒的沉積量出現顯著的增加,且酵母硒的效果顯著好于亞硒酸鈉。Ort and Latshaw(1978)和Pappas等(2005)的研究結果均表明,隨著日糧硒含量的增加,蛋中蛋清與蛋黃中硒的含量均有顯著提高。他們的結果與 Leeson等(2008)和袁纓和李富偉(2002)的研究結果不一致,可能是前者的基礎是糧為無硒日糧,而后者的基礎日糧中硒含量已經充足有關。
2.3硒對種雞繁殖性能的影響
Ort and Lat shaw(1978)和劉林等(1987)的研究結果表明,硒缺乏會降低蛋的受精率,硒的添加可以提高種蛋受精率和受精蛋的孵化率,但當硒添加量過大時,種蛋受精率及受精蛋的孵化率則會出現下降,從表中可以看出,硒的添加應該控制在1ppm 以內。張福平等(2007)在添加有機硒對種雞繁殖性能和蛋品質影響研究發現,有機硒的添加對種蛋受精率和受精蛋的孵化率無顯著影響,但其基礎日糧的硒含量并沒有給出,可能是基礎日糧中硒含量已經達到了種雞繁殖的硒需要量,從而使硒添加的作用無法顯露。Leeson等(2008)研究結果表明,不同的硒源與添加水平對受精蛋的孵化率均無顯著影響。Ort and Lat shaw(1978)和張福平等(2007)的研究發現,母雞日糧硒添加水平對早期胚胎死亡不存在顯著影響,但張平福的研究發現硒的添加顯著的提高胚胎后期死亡率。
2.4日糧硒對胚胎及新生雛雞體內硒含量和G SH -Px的影響的影響Pappas等(2005、2006a、b)和Pat on等(2002)的研究結果表明,隨著母雞日糧中硒的添加量的上升,胚胎中硒含量也隨之上升,而且有機硒的作用效果有優于無機硒的趨勢,但兩者間無顯著差異;采食高硒日糧母雞所得初生雛雞卵黃囊與卵黃囊膜、肝中硒的含量顯著高于采食低硒日糧母雞的初生雛。Surai(2000)的研究結果表明,隨著母雞日糧中硒添加量的增加對新生雛雞1~5日齡的肝臟組織中Se-GSH -Px活性存在顯著影響,高硒母雞日糧所得后裔肝組之中Se-GSH -Px活性高于低硒母雞日糧。母雞日糧硒的濃度對于雛雞的初生重、后裔腦中硒含量及中Se-GSH -Px活性和后裔死亡率無顯著差異。
2.5日糧硒對公雞繁殖性能的影響
Com bs(1994)和Kl ecker 等(1999)報道,硒與公雞的繁殖性能關系密切,日糧中硒的添加可以提高正常精子率,而降低精液中異常精子率與死精率,從而提高公雞的繁殖性能;作為兩種不同的硒源,有機硒比無機硒對提高公雞繁殖性能存在顯著的差異,有機硒優于無機硒。而張建新(2004)研究發現,添加硒極顯著提高公雞睪丸的重量、橫徑與縱徑,而硒的添加量對曲精細管的發育的影響以1m g/ kg處理為最好,且曲精細管中管腔中有大量的游離精子,精子完好無損,而高硒處理與對照處理組的曲精細管發育及管腔中精子量均存在不同程度的下降,甚至沒有精子存在。說明硒的添加有利于促進公雞的繁殖器官發育,當持續過量添加硒時,硒會在公雞體內儲積,并出現中毒癥狀。
3.硒影響雞繁殖性能的可能機制
3.1硒對母雞產蛋性能影響機制
關于硒在缺硒日糧中添加硒提高產蛋率的生理機理,目前沒有明確的解釋。李富偉(2000)認為,由于硒參與眾多的生理生化反應,缺硒母雞體內補充硒后可能調動了母雞的生產潛能,進而提高了產蛋率;硒添加量過大時,硒在體內貯集過多,加重肝臟負擔影響其正常功能,加之對其它組織器官的毒性作用,從而影響產蛋率。有的學者認為硒對影響產蛋性能可能與內分泌有關。劉林等(1987)研究發現,長時間飼喂含0. 142ppm 硒的日糧,母雞血漿中E、P基礎分泌量顯著降低,對排卵周期中血漿E、P的分泌無影響;日糧中含硒水平為2. 532ppm 時,則導致E、P周期分泌發生變化,E水平降低,排卵前分泌峰值消失,P分泌峰值推遲。說明日糧硒含量超過機體營養需要時會引起排卵周期中E、P分泌的紊亂,使排卵不正常,從而影響產蛋性能。
3.2硒在種蛋沉積與向后裔轉移機制
硒在動物消化中的吸收方式因其化學形態不同而不同,無機態硒主要是在小腸中以被動的方式被動物吸收,有機態硒則是在小腸內以氨基酸運輸機制被動物主動吸收。硒的化學形態決定其在動物體內的代謝過程。無機硒鹽(如亞硒酸鹽、硒酸鹽)經過還原反應后最終形成還原態硒。硒蛋氨酸(SeM et)以蛋氨酸的形式直接用于構成蛋白質或轉變為硒代胱氨酸(SeCys),然后合成硒化物形態。硒化物有兩種代謝途徑,一是繼續甲基化以二甲基亞砜的形式隨尿排出體外。另一途徑就是形成硒蛋白。硒化物與絲氨酸結合到t RNA形成t RNASeCys復合物在信號子UGA的引導下結合到硒蛋白中。因此,硒化物在動物體內有三種不同的去向,一是作為SeM et 結合到普通蛋白上,成為動物體內的硒庫儲存硒;二是轉變為具有特異性的硒蛋白,如硒代胱氨酸;三是進行甲基化,以二甲基亞砜的形式隨尿或以甲基硒的形式隨呼吸排出體外。
Com bs和Com bs(1986)報道指出,有機硒如硒蛋氨酸和硒酵母,它們是主動吸收,并可直接用于合成蛋白,而無機硒如亞硒酸鈉則要求進行硒代胱氨酸轉化才可以被吸收,它也在一定程度證實了有機硒比無機硒更易沉積于蛋中。Pat on等(2003)認為,有機硒(如蛋氨酸硒)比無機硒(如亞硒酸鈉)更有效地沉積到蛋中的原因可能是有機硒以硒蛋氨酸的形式大量的沉積于蛋中,并在蛋白合成時替代蛋白中蛋氨酸。
Cant or和Scot t (1974)報道認為,提高種蛋中硒的含量有助于提高胚胎和雛雞組織中的硒濃度。Ri chards(1997)認為,在孵化期間,蛋中的礦物質通過卵黃囊向胚胎的肝臟中轉移,其代謝產物則貯存于卵黃囊中。
3.3硒與谷胱甘肽過氧化物酶活性
蛋在進行孵化的過程中,雞胚胎進行有氧代謝,尤其是利用來自卵黃脂類的脂肪酸的β-氧化(St ock and M et cal f e,1987;Nobl e and Coccchi ,1990)。胚胎的氧化過程造成了活性氧族和自由基的產生,它們會損害胚胎細胞內的大分子(H alliwell,1994),尤其是胚胎組織中的多不飽和脂肪酸(Port er等,1995;Nobl e and Cocchi ,1990;M al dj i an等,1996),從而造成胚胎在發育過程出現死亡。Arthur(1997)報道,硒是谷胱甘肽過氧化物酶(GSH -Px)等活性硒蛋白的活性中心。GSH -Px 參與了細胞內的抗氧化保護(Art hur,1997;Al l an等,1999),并認為GSH -Px 與VE具有協同作用,共同清除氫過氧化物。Surai(1999)報道,經過十天孵化后雞卵黃囊中的G SH -Px活性快速增加;W ilson等(1992)報道,在胚胎發育的第8~18天胚胎肝臟的,在第10~18天胚胎心臟中GSH -Px活性提高。這就要求有足夠的抗氧化物質如硒來供給以保證胚胎足夠的GSH -Px活性清除胚胎發育過程中產生的H2O2和有機過氧化物,使胚胎組織中多不飽和脂肪酸不被氧化,保護胚胎組織,保證胚胎的正常發育。
硒的濃度對硒對公雞繁殖性能的影響主要表現在睪丸發育、精子發生、精子發育與成熟過程,通過影響精子的數量來影響公雞的繁殖性能。另外,雞精液中含有高比例的不飽和脂肪酸,有利于維持生物膜的流動性,有助于維持精子的運動能力,提高精細胞的活力,但又易受到自由基和有機過氧化物的氧化損壞,進而破壞精子生物膜的完整性,導致生物膜運輸受到影響,最終精細胞的活力下降,使公雞的繁殖力降低。日糧硒經過十二指腸吸收進入公雞體內參與GSH -Px的合成,使雞精液GSH -Px的比例增加,提高清除生殖系統中自由基和有機過氧化物的能力,減少了精細胞生物膜的不飽和脂肪酸過氧化反應,維持精子的活力。研究表明,硒對精子的形成和發育具有特異的作用。硒是精子線粒體外膜Se蛋白的成分之一,通過放射性自顯影發現硒摻入精子并集中于精子中段,與精子的角質結構有關。張建新等(2004)利用海藍白公雞研究硒(亞硒酸鈉)對公雞睪丸發育的組織病理研究中發現,當日糧中硒含量為0.028~0.033mg/kg時公雞曲精細管發育受阻,即使有發育好的雞,其精細管內也沒有精子形成,而在1m g/ kg處理組,公雞的曲精細管發育較成熟,管腔內有大量游離精子存在,當硒的濃度大于1mg/kg后,曲精細管的發育存在問題,并隨著硒濃度的上升而加重。
搜牧小編提示通過以上研究可以說明硒與雞的繁殖性能密切相關,硒利用作為GSH -Px等活性硒蛋白的關鍵部分影響著雞的繁殖機能。通過在母雞日糧中補充硒營養可以影響到母雞的產蛋率、孵化過程中雞胚胎發育及新生雛雞的早期發育。根據種雞日糧中硒營養對雞產蛋率、蛋中硒沉積率和對胚胎及新生雛的發育的影響,確定種雞中硒的適宜添加量為0.2m gSe/kg,添加的化學態最好是有機態硒。而硒營養在公禽方面的研究報道比較少,對公禽繁殖性能影響的機理還不完善,有待進一步進行研究。有機硒對公雞繁殖性能的研究報道較少。種公雞的硒添加量建議為1.0m gSe/ kg。