瘦肉豬育種的發展及展望

    
　　我國事一個養豬大國，活著界養豬出產中占據緊張職位。據FAO（世界糧農組織）統計，1998年我國牲豬存欄數為4.857×108頭，占世界存欄總數的50.93%；出欄數為4.722×108頭，占世界出欄總數的43.46%；豬肉產量3693×104t，占世界豬肉總產量的43.87%;人均耗損豬肉29.41kg。牲豬存欄數和出欄數別離比1875年增長了2.04×108頭和3.1×108頭；豬肉產量和人均消費別離比1952年增長了3392×104t和23.46Kg。由此可見，我國養豬出產和豬育種事情均取得了長足的成長。 
　　豬育種就是從遺傳上來改進種豬和商品豬，形成新的品種（系），首要包括純種（系）的選育提高，新品種（系）的育成，雜種上風的操縱等，從而提高養豬業的產量和質量。 
　　一、瘦肉豬育種的成長 
　　縱觀世界豬的育種歷程，跟著經濟的成長和糊口程度的提高，豬的育種方針和經濟類型歷經了由脂肪型向瘦肉型的變化；跟著計較機和超聲技能的成長，豬的育種要領與技能履歷了表型選擇到育種值選擇的變化；跟著商品豬市場多元化的成長，豬的育種趨勢最先由品種選育向專門化品系選育變化；商品豬的純繁出產已完全為品種、品系間的雜交出產所取代。此刻動物遺傳育種已由群體程度進入到分子程度。我國豬育種的成長也大要云云。 
　　1、豬種資源觀察 
　　我國的豬種資源十分富厚，堪稱是一個貴重的基因庫。個中太湖豬以產仔多著稱于世；平均窩產仔數達15.2頭；金華豬火腿皮薄肉嫩，風味鮮美而享譽中外；海南臨高豬作為烤乳豬原料豬行銷東南亞；滇南版納微型豬和海南五指山豬是抱負的嘗試動物等豬種資源是稀世至寶。從20世紀50年月最先，各地畜牧獸醫機構、科研院所配合協作，相繼在天下規模內開展了處所豬種資源觀察。到70年月末80年月初根基摸清了我國處所豬種的種質特征，豬種分類及漫衍，根基解決了6個大區跨省界的“同種異名”和“同名異種”的問題，定名了48個處所豬種。這為合理生存和操縱豬種資源提供了科學依據。 
　　2、優良種豬引進與新品種選育 
　　為提高我國養豬業出產程度和加快我國豬遺傳改進效果，1978年從前，多次引進外洋優良豬種，如英國中白豬、巴克夏豬和蘇聯明白豬，開展以處所豬為母本、引進豬為父本的二元、三元雜交出產，形成了大量的雜種豬群。為合理操縱這些雜種豬，天下各地開展了新品種選育事情，　先后培育出北京黑豬、上海白豬和哈白豬等25個兼用型豬種。1978年以后，出格是1980年直接從丹麥引進Landrace豬，1981、1982年英國明白豬、美國杜洛克和漢普夏豬等優良瘦肉型豬種的引進，大大加快了我國瘦肉豬育種的開展，如民豬為母本，與長白豬雜交育成三江白豬；用長白、明白和通城豬三元雜交育成湖北白豬，并以品質系同步選育為技能路線。夸大在選擇生長速率、胴體瘦肉率的同時，器重肌肉品質。“六五”時代均列入了國度攻關項目“商品瘦肉豬出產配套技能和繁育系統研究”的萬頭樹模出產，個中篩選的“杜湖”雜優豬瘦肉率高，肉質優良，批量出產試銷港澳，成為脫銷港澳的名優商品瘦肉豬。 
　　3、專門化品系選育與配套操縱 
　　跟著市場多元化的成長和加快品種更新換代的要求，1964年英國Smith提出了在豬　　的雜交繁育系統中造就專門化品系。世界養豬發財國度的一些育種公司，如英國的PIC公司、美國的Dekalb公司等培育出十幾個甚至數十個專門化父本和母本品系，按必然模式配套雜交出產適合特定市場需要的雜優豬(Hybrids)，　體現出強盛的市場競爭力，這些公司現實上是在一個嚴密的育種打算下，培育多樣化的專門化品系，然后顛末嚴酷的共同力測定，篩選確定特定商品豬的出產模式，按這種雜交模式成立雜交繁育系統，組織有特色的商品豬出產。專門化品系選擇進展快，易選純，可以充實操縱雜種上風和性狀的互補效應，能取得最佳育種效果和綜合效益。我國在“七五”、“八五”時代也最先了專門化品系選育事情，培育出了5個專門化母系和4個專門化父系，形成了我國本身的多元配套系，取得了杰出的雜交效果。如杜洛克豬×中國瘦肉豬新品系DIV系出產的雜優豬，日增重788g,達90kg體重日齡155天，飼料操縱率3.0，胴體瘦肉率64.1%，母豬窩產瘦肉量達497kg，充實體現出瘦肉豬專門化品系間雜交的明明上風。 
　　4、測定系統與遺傳評估 
　　種豬測定最初始于丹麥，早在1907年創建了世界上第一個后裔測定站，并通過體系的后裔測定，樂成地培育出世界聞名的瘦肉型品種丹麥長白豬。隨后加拿大、瑞典、荷蘭和芬蘭等國相繼成立測定站，均接納后裔測定的方案。至20世紀40年月，因為遺傳學的成長和超聲活體測定技能的呈現，愈來愈多的國度最先改用機能測定，如美國、加拿大等。后又因為人們食品布局產生轉變，國際市場豬肉產物的競爭日趨猛烈，胴體品質成為主要的改進方針。然而卻呈現了肉質變劣問題。因此，到70年月世界各國趨向于實行綜合測定，即個別機能測定加同胞測定的方案。至90年月，因為電子技能和計較機技能的成長和在豬育種中的應用，世界各國慢慢接納ACEMA體系，實行群養主動計料和活體檢測的種豬機能測定方案。總之，按現代育種學概念，可以說沒有種豬的機能測定便沒有豬的遺傳改進。此刻世界大大都養豬發財國度都有相稱容量的測定站，美國自1965年在依阿華州成立第一個種豬測定站以來，到1971年，在26個州共成立了36個測定站。1935年加拿大成立第一個種豬機能測定站，今朝天下有7個公豬機能測定站（施啟順，1990）。　只有43000km2領土的丹麥，今朝擁有7個機能測定站，年測定容量1350頭；90年月中期，丹麥又新成立了一個國度級年測定量達5000頭的機能測定站。日本以丹羽太左衛門博士為首，從1954年最先，舉行了豬產肉能力實行方案的研究，并擬定出日本種豬測定實行方案，于1960年成立了日本國立種豬測定站，末了在各地都道府成立了25個測定站。我國于20世紀50年月初最先試驗性的后裔測定，80年月初少數大專院校和科研單元在舉行新品種品系選育時開展了綜合測定。1985年我國第一個種豬測定機構――中國武漢種豬測定中間的成立，加速了我國種豬測定事情向制度化、尺度化、科學化偏向成長。跟著種豬測定事情的不停深入，一個以現場測定(testing on farm)為主，集中測定(testing On station)為輔的測定方案慢慢形成，與之相順應的一系列測定尺度慢慢成立。據《中國農業尺度匯編―畜牧獸醫卷》記錄，到1996年底從前公布的家畜家禽尺度有41個，個中有關豬的尺度18個，如《湖北白豬》、《浙江中白豬》、《瘦肉型豬活體分級》、《瘦肉型豬技能選育技能規程》等。這些事情促進了我國豬育種事情的成長，　對規范種豬測定、提高種豬測定的科學程度都起到了緊張的感化。 
　　20世紀50年月初，美國數目遺傳學家CharlesR.Henderson博士提出了最佳線性無偏預測(BestLinear Unbiased Prediction,BLUP)要領，這種育種值預做要領降服了選擇指數法的弱點，能提高選種精確性，其首要長處是：能充實操縱全部支屬的信息；能消除情況的誤差；能矯正選配造成的誤差；能思量差別群體、差別世代的遺傳差異，能依賴遺傳接洽，比力群體內或群體間的種豬好壞；能操縱個別多次記載，降低裁減造成的誤差。但其時因為計較東西的限定，該要領在育種事情中的應用推遲了近20年。　　80年月中期跟著計較機技能的普及和成長，又再次提出。如加拿大把BLUP法應用于豬的遺傳評估，大大提高了遺傳改進的速率。我國在80年月末，最先對BLUP法舉行研究，　　1998年聯合“中加”互助，在引進品種中，最先研究應用BLUP法于豬的遺傳評估，中國農大已開端體例出GBS遺傳評估軟件，舉行推廣應用。 
　　5、分子生物學技能在豬遺傳育種中應用 
 
①豬基因組打算 國際上動物生物技能成長迅猛，畜禽的基因組打算始于20世紀90年月初，其首要方針是探求緊張經濟性狀（如瘦肉率、產奶量、產蛋量、抗病性等）位點（economical trait locus, ETL）或與之連鎖的DNA標志，并將其用于分子標志輔助選擇（molecular-assisted selection）來改進畜禽品種，提高選擇的有用性及年遺傳改良量，從而提高動物出產效率和經濟效益。其首要內容是構建高辨別率的遺傳連鎖圖譜和物理圖譜，比年來取得了很大進展，豬19條染色體中已發明了富厚的DNA多態性。據報道，美國豬基因組研究打算已在豬的連鎖圖譜上構建了近3000個標志，大多是微衛星標志。 
　　②數目性狀主效基因的檢測與操縱 今朝，定位QTL（quantitative trait locus）最常用的要領是分散闡明法、候選基因判定法和基因組掃描法（gene scanning）。分散闡明法被認為是按照表型資料檢測主效基因的有用要領，同時也削減QTL定位的盲目性。僅按照表型資料來檢測巨效基因，比方LeRoy等（1990）發明了影響豬肉品質的主效基因（major gene）；Janss等（1994）操縱Gibbs抽樣要領發明了豬肌內脂防的首要效基因。候選基因判定法和基因組掃描法檢測主效基因比分散闡明法更為有用，也是QTL定位在染色體上的第一步，如豬應激綜合癥候選基因RYR1基因（OtSu等1992；蔣思文，熊遠著等1995，1997）、豬大腸桿菌K88受體基因（Edofor-Lilia等1995）窩產仔數候選基因雌激素受體基因（Rothschild等1994）、背瞟厚和瘦肉率的候選基因HSL和LPL基因（吳楨方等1999；Harbitz等1999）、肌內脂肪的候選基因心臟脂肪酸聯合卵白（H―FABP）基因和脂肪組織脂肪酸聯合卵白（A―FABP）基因等。Andersson等（1994）用歐洲野公豬與明白豬雜交成立資源家系，按照F2代群體中分散環境判定QTLs。研究發明豬4號染色體上存在影響平均背膘厚、腹脂率的主效基因和影響初生至70kg日增重、小腸長度的QTL。對肉的嫩度、肌纖維數、易切值等QTLs的判別也取得開端成果。開端認為15號染色體存在肉嫩度的假定QTL。肌纖維數QTL位于3號染色體。Sw310至Sw967區間（5號染色體上）存在易切值QTL。另外，候選基因法開端展現9號染色體上的肌細胞保存素（MYOG）位點可能現肌纖維數的遺傳變異相干，鈣卵白酶抑制卵白可能與肉質性狀有接洽。 
　　③數目性狀的標志輔助選擇 在豬育種選擇中，對遺傳力較低（如繁殖性狀）、懷抱用度昂貴（如抗病性）、表型值在發育早期難以測定（如瘦肉率）或限性體現（如產奶量）的性狀，如接納標志輔助選擇，則常可提高選擇的精確性和年遺傳改良量，提高育種效率。比方法國用了30多年來改進豬產仔數這一性狀，但進展甚微；丹麥用了50多年才將每胎產仔數提高了1.0頭。Rothschild等（1994）發明雌激素受體（estrogen receptor,ESR）基因是豬產仔數的主效基因之一，該座位在中國梅山豬合成系中可以節制1.5頭總產仔數和1頭活產仔數。在中國二花臉雜交群中，李寧等（1994）不單證明了Rothschild等人的研究成果，同時還發明促卵泡素β亞基基因是節制豬產仔數的另一主效基因，這個基因座位可以節制2.0頭總產仔數和1.5頭活產仔數。農業部豬遺傳育種重點開放嘗試室接納PCR―RFLP平分析技能，成立了快速精確判別豬RYR1基因型（氟浣基因型）的分子生物學技能，并將分子生物學技能與通例育種相聯合，培育出我國的瘦肉豬抗應激品系；接納PCR―RFLP和PCR―SSCP技能，通過對豬HSL和LPL基因的多態性與背膘厚和瘦肉率關系的研究，認為豬HSL和LPL基因可以作為豬背膘厚選擇的分子標志（吳楨方等1999）。 
　　④轉基因技能 操縱轉基因技能改善動物出產機能。澳大利亞科學家操縱轉基因技能樂成地在小鼠和綿羊中表達了細菌半胱氨酸生物合成基因，嘗試表白，羊毛產量可提高5%。中國農業大學等單元，從1989年將豬生長激素基因轉入湖北白豬受精卵中得到中國首批轉基因豬，顛末幾個世代的調查，其生長速率和飼料操縱率別離比同窩非轉基因豬提高13.4%和10%。 
　　將轉基因技能應用于加強動物抗病性。今朝首要局限于特定抗病性基因、特異性抗體基因、核酶基因等的轉移。比方：把編碼維斯那病毒的被膜卵白基因導入綿羊，從而發生被膜卵白，阻斷病毒巨噬細胞受體。還可以給豬、羊等導入發生特定抗體所必須的基因。 
　　操縱轉基因技能開辟特定動物產物。研究最多的照舊對乳腺的遺傳節制，從而節制奶的身分，用轉基因動物建造法式，從轉基因動物乳汁中得到具有生物活性的藥用卵白質等。 
　　二、21世紀豬育種的瞻望 
　　1、瘦肉豬育種方針 
　　育種方針是由市場和消費需求而決定的。Ollivier,Haley以及很多專家都在接頭豬育種方針的已往和將來可能的成長。20世紀以來，人們首要的方針性狀是生長速率、飼料轉化率和屠宰后的胴體瘦肉率。　30年前因為超聲波掃描儀能精確利便地舉行活體測膘，加快了提高瘦肉率的選擇進展。據報道背膘厚、眼肌面積和胴體瘦肉率的年遺傳進展別離為：-0.1―-0.5mm、0.2―0.5cm2、0.3%―0.6%。歐洲一些國度的育種者主張不再把胴體瘦肉率納入育種方針，由于降低膘厚的目的已到達需要的水平。但也有學者認為，在成長中國度還應將胴體瘦肉率、飼料轉化率列入育種方針。 
豬肉首要是提供鮮肉和加工成品，這都要求有優良的肉質。有代表性的肉質指標是肌內脂肪，一般認為2%-3%是鮮肉的抱負程度。英國20年來膘厚降落了33%，胴體中肥肉比率降低了35%，但肌內脂肪也降落了27%；丹麥1978-1992年四個品種肌內脂肪降落了約50%，長白、明白豬僅為1%閣下，杜洛克也由4.15%降落到2.05%。假如肉質指標不納入育種方針，肉質變劣將成長到使消費者難以接管的水平。別的人們思量到Haln和RN+基因的清除也應納入育種方針，由于它們對肉質變劣的影響是嚴重的。 
比年來人們從豬個別自己選擇增產已到達相稱高的程度，提高母豬的年供肥豬數天然受到育種者的器重，一般將繁殖力列入首要的育種方針。 
　　總之，21世紀的育種方針是在保持和適度提高瘦肉率的條件下，繼續提高瘦肉組織的生長速率和飼料操縱率，重點增強繁殖性狀、肉質的選擇。同時應該看到，跟著市場和消費需求的轉變，育種方針也會產生轉變。 
　　2、培育高產優質的新品種 
可以預見，新世紀跟著我國經濟成長，動物食物的需要將會大幅度增加，人們對豬育種的要求更高，應用分子數目遺傳學理論，接納分子技能、計較機技能和體系工程技能，挖掘和操縱中國豬種繁殖力高、肉質好的優良基因，用標志輔助選擇和輔助滲入等要領與通例育種相聯合，培育出新型高產優質新品種（系）。 
　　3、增強豬種資源的生存與操縱 
　　動物遺傳資源是大天然賦予人類的財富。生存物種和品種的多樣性既是對滿意當前食物和農業出產的需要，也是滿意將來食物和可連續成長的需要。因此，接納先進的保種理論，擬定國度級總體保種計謀，在分子程度上開展豬種遺傳差異觀察、豬種資源的評估與分類，在原地保種和遷地保種的基礎上，研究持久生存凍精、卵細胞與凍胚的新技能，成立我國遺傳資源信息庫和基因庫。 
　　4、完美種豬測定系統遺傳評估 
　　我國已引進大量瘦肉豬種，　并成立大型純種場，這些品種也是我國緊張的遺傳資源，也存在一個遺傳改進問題，這就需要完美“以現場測定為主，集中測定為輔”的測定制度，健全種豬監測辦理系統和信息體系，開展遺傳評估和結合育種。 
　　5、加快分子生物技能在豬育種中的應用 
分子生物技能直策應用于育種雖然另有一些不確定因素，但其進展已展示了很遼闊的遠景。 
　　豬像全部哺乳動物一樣，其基因組的很大一部門是沒有功效的。據預計，基因組的2%-3%是編碼序列，10%可能是有功效的。個中，已判定的豬基因數量是以百計，另有至少10萬個基因有待辨認和判定，以是判定和開辟有效基因的使命越來越重，對豬全基因組的判定事情才方才最先。 
　　新世紀分子生物技能在豬育種中應用的首要趨勢是： 
　　①加快功效性基因和緊張經濟性狀基因的定位、分散、克隆和表達調控研究，以及我國豬種特有優良基因的判定和操縱途徑研究。 
　　②成立高效的基因表達體系和有用的基因轉移和判定技能。 
　　③研究豬雜種上風的分子遺傳機理，研究豬的高效、高產、優質、抗逆育種理論，成立標志輔助選擇與通例育種相聯合的技能系統和要領。 
　　④研究高效率細胞克隆的分子生物學基礎與技能，成立克隆復制的技能系統。 
信賴，跟著科學技能的不停成長，瘦肉豬育種將進入一個新的汗青時期，并將取得更大的進展和更多的結果。