(一)消化吸收
反芻動物真胃和小腸中蛋白質的消化、吸收與非反芻動物類似。但由于瘤胃微生物的作用,使反芻動物對蛋白質和其它含氮化合物的消化、利用與非反芻動物又有很大的差異。
1.飼料蛋白質在瘤胃中的降解
進入瘤胃的飼料蛋白質,經微生物的作用降解成肽和氨基酸,其中多數氨基酸又進一步降解為有機酸、氨和二氧化碳。瘤胃液中的各種支鏈酸,大多是由支鏈氨基酸衍生而來,如纈氨酸轉變為異丁酸和氨。微生物降解所產生的氨與一些簡單的肽類和游離氨基酸,又被用于合成微生物蛋白質。
瘤胃液中的氨是蛋白質在微生物降解和合成過程中的重要中間產物。飼糧蛋白質不足或當飼糧蛋白質難以降解時,瘤胃內氨濃度很低 (<50mg/L)。瘤胃微生物生長緩慢,碳水化合物的分解利用也受阻。反之,如果蛋白質降解比合成速度快,則氨就會在瘤胃內積聚并超過微生物所能利用的最大氨濃度。此時,多余的氨就會被瘤胃壁吸收,經血液輸送到肝臟,并在肝中轉變成尿素。雖然所生成的尿素一部分可經唾液和血液返回瘤胃,但大部分卻隨尿排出而浪費掉。這種氨和尿素的生成和不斷循環,稱為瘤胃中的氮素循環。
瘤胃液中氨的最適濃度范圍較寬(85mg/L-300mg/L),其變異主要與瘤胃內微生物群能量及碳架供給有關。因此,用氨與發酵有機物質間的關系來表示瘤胃內環境比用最適氨濃度表示更切合實際,瘤胃內每公斤有機物質發酵,微生物可利用近30克以上蛋白質或核酸形式存在的氮。
飼料供給的蛋白質少,瘤胃液中氨的濃度就低,經血液和唾液以尿素形式返回瘤胃的氮的數量可能超過以氨的形式從瘤胃吸收的氮量。這種進入瘤胃的“再循環氮” 轉變為微生物蛋白質,就意味著轉移到后段胃腸道的蛋白質數量可能比飼料蛋白質多。這樣,瘤胃微生物對反芻動物蛋白質的供給具有一種“調節”作用,能使劣質蛋白質品質改善,優質蛋白質生物學價值降低。因此,通過給反芻動物飼糧添加尿素,以提高瘤胃細菌蛋白質合成量已成為一項實用措施;對優質飼料蛋白質進行適當的處理(甲醛處理、包被等),以降低其溶解度,使其在瘤胃中的降解率降低,也是必要的辦法。
瘤胃降解生成的肽,除部分被用于合成微生物蛋白外,也可直接通過瘤胃壁或瓣胃壁吸收,尤其是分子量較小的2—3肽,逃脫微生物利用和直接吸收的肽,則又可在后胃腸道被進一步消化吸收。
2.微生物蛋白質的產量和質量
瘤胃中80%的微生物能利用氨,其中26%只能利用氨,55%可利用氨和氨基酸,少數的微生物能利用肽。原生動物不能利用氨,但能通過吞食細菌和其它含氮物質而獲得氮。
在氮源和可發酵有機物比例適當、數量充足的情況下,瘤胃微生物能合成足以維持正常生長和一定產奶量的蛋白質。例如:用近于無氮的飼糧加尿素,羔羊能合成維持正常生長所需的10種必需氨基酸,其糞、尿中排出的氨基酸是攝入飼糧氨基酸的3-10倍,瘤胃中的氨基酸是食入氨基酸的9-20倍。用無氮飼糧加尿素飼喂奶牛12個月,產奶4271kg;當飼糧中20%的氮來自蛋白質時,產奶量有所提高。在一般情況下,瘤胃中每1kg可發酵有機物質,微生物能合成 90-230克菌體蛋白質,可供100kg左右體重的反芻動物維持正常生長或日產奶10kg的蛋白質需要。
瘤胃微生物能合成宿主所需的必需氨基酸。瘤胃微生物蛋白質的品質一般略次于優質的動物蛋白質,與豆餅和苜蓿葉蛋白大約相當,優于大多數谷物蛋白。原生動物和細菌蛋白質的生物學價值平均為70-80。原生動物蛋白質的消化率(88-91%)高于細菌蛋白(66-74%)。采食較多的粗飼料,有利于瘤胃原生動物的繁殖。微生物蛋白質中約20%的核酸對宿主動物意義不大。
(二)影響反芻動物對含氮化合物消化吸收的因素
影響反芻動物對含氮化合物消化吸收的主要因素是飼糧組成、降解速率和蛋白質的熱損害。
1.飼糧組成及降解速率
瘤胃微生物合成氨基酸和蛋白質是通過氨與飼糧成分所提供的碳架相結合而實現的。因此,反芻動物對氮的利用效率不僅取決于飼糧中含氮組分的降解速率,而且也取決于飼糧中以碳水化合物形式存在的碳架的同步供給情況。
微生物對飼料蛋白質及含氮化合物的降解速度取決于被微生物侵襲的表面積大小、物質密度、蛋白質的化學性質以及其它物質的保護作用等多種因素。蛋白質的溶解度愈高,則降解速度愈快。飼料真蛋白質一般較非蛋白含氮化合物降解慢。例如,尿素的降解率為100%,降解速度很快;酪蛋白質降解率為90%,降解速度稍慢。植物性飼料蛋白質的降解率變化較大,玉米約為40%,少數植物蛋白質可達80%。因此,要使瘤胃微生物很好地利用飼糧氮源,提高飼糧粗蛋白質的利用率,必須對飼糧組成作全面考慮,既要保證真蛋白氮與非蛋白氮的適當比例,也要考慮飼糧總氮含量與可利用碳水化合物的適宜比例。
2.蛋白質的熱損害
反芻動物飼糧蛋白質的熱損害與單胃動物飼糧蛋白質的熱損害有一定的差異,這與飼糧的組成結構不同有關。反芻動物飼糧蛋白質的熱損害是指飼料中蛋白質肽鏈上的氨基酸殘基與碳水化合物中的半纖維素結合生成聚合物的反應,(纖維素基本上不發生此反應),該反應生成的聚合物含有11%的氮,類似于木質素,完全不能被宿主或瘤胃微生物消化。因此,這種聚合物也稱為“人造木質素”(Artifact lignin)。這種“人造木質素”的分析與酸性洗滌纖維相同,其所含氮叫做“酸性洗滌不溶氮”(ADIN-acid detergent insoluble nitrogen)。
酸性洗滌不溶氮產生的最適環境是70%的相對濕度和60℃的溫度,時間愈長,則情況愈嚴重。在飼料的干燥和青貯過程中,特別是低水分青貯時,常存在熱損害的條件。在反芻動物飼料中,酸性洗滌不溶氮低于10%被認為是正常的。目前,一些國家在評定反芻動物飼料蛋白質質量時,常扣除其中的酸性洗滌不溶氮。