一、我國對蝦養殖發展趨勢及益生菌應用現狀
我國作為世界第一的水產養殖大國，占據著世界水產養殖總量的61.7%（印度產量占比為6.3%，越南以及印尼水產養殖量占比為4.6%，圖1）。在2014年的水產品總量已經達到了驚人的6450萬噸，比上一年增長4.5%，其中養殖水產品總量為4762萬噸，占總量的73.8%，同比增長4.9%（圖2）。如此高速增長的背后是沿海水域及沿海灘涂水源環境的極大污染作為代價，日益增多的蝦塘和魚塘，使得沿海生態資源持續的被過度開發和利用，并反過來使得水產養殖尤其是對蝦養殖在近些年來發病率居高不下，各種之前聞所未聞的病癥如早期死亡綜合征、傳染性皮下造血組織壞死癥及對蝦腸孢子蟲、白便等。
為了應對這些疾病，各種各樣的殺菌、消毒藥物包括抗生素在內被大量而廣泛的濫用，不僅對養殖水體造成更深層次的藥物殘留的污染，同時也對對蝦這一產業的綠色、健康、可持續發展敲響了警鐘。如何能夠保證養殖過程中養殖廢水的可循環利用或者能夠降低水資源的用量成為擺在廣大水產從業人員面前的一道難題，因此國內外的眾多研究學者對益生菌在養殖水環境的調節控制方面做了較多的研究，并取得了不錯的應用效果。
“有益菌”的概念最早于1974年由Parker提出，認為其為對腸內生物有益的生物或物質。后來經過諸多學者的不斷修正和補充，最終在2000年，世界衛生組織和聯合國糧農組織將其定義為：在使用量達到一定水平時，可以對生物的生理健康產生有益作用的活的微生物，并且認為其可以通過一種或者多種方式對生物起到有利作用。有益菌已經在水產養殖實際生產中得到大規模的應用，在優化養殖環境、促進養殖動物生長、提高養殖動物抗病力等方面效果顯著。
當前，經常用于對蝦養殖中有益菌包括芽孢桿菌，光合細菌、乳酸菌和硝化細菌等，每種益生菌由于其不同的作用特點及作用機理而在水產養殖中發揮著各自不一樣的“光”和“熱”。
二、四種對蝦養殖常見有益菌的種類及生理特點
|芽孢桿菌|
芽孢桿菌，細菌域，厚壁菌門，芽孢桿菌綱，芽孢桿菌目，芽孢桿菌屬，G+，好氧，生長后期能產生內生孢子，是一類具有高活性消化酶系、耐高溫、抗逆性強的異養菌群。
圖1芽孢桿菌染色后鏡檢圖
目前可利用水產養殖中的芽孢桿菌種類有:
作用特點：
1.強抗逆性，其在環境不適時形成內生孢子，抵抗高溫、高壓及強酸、強堿的外部環境，因此應用范圍廣、使用方法多種多樣，可以外用潑灑還可以拌料內服，耐唾液、胃酸及膽汁的侵蝕。
2.營養特性，產生多種消化酶類，包括蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶及糖化酶等，個別芽孢桿菌如枯草芽孢桿菌及環狀芽孢桿菌還可以分泌果膠酶、纖維素酶等，有助于水產動物對飼料進行徹底的降解、消化和吸收。
3.活化后方可使用，一般市售成品中芽孢桿菌處于休眠狀態，使用前需要活化（加紅糖、曝氣），海聯科101升級后可以不需外部活化，入塘后可以自行活化、增殖。
4.使用后注意增氧，多數芽孢桿菌為好氧菌，其在繁殖過程中利用和分解池底有機沉積物過程中需要消耗較多的氧氣，一些積淤較深的池塘，塘底基本處于亞缺氧狀態，初次使用芽孢桿菌時，塘底氧氣被進一步消耗，極易造成養殖生物的缺氧浮頭等。為了避免此類事故的發生，通常建議使用芽孢桿菌后配合使用一些化學增氧劑，效果會比較好些。
作用機制：
1.凈水機制：芽孢桿菌在繁殖過程中分泌大量的淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶，魚、蝦殘留的餌料和排泄物得以及時和有效的降解，避免塘底有機質的積累。同時，分解有機質釋放出來的無機鹽如氨鹽、磷酸鹽等是藻類生長繁殖的良好營養來源，如此一來對蝦養殖水體中的氮、磷去除也得以順利進行，水體自凈能力得到大大提高。
2.抑菌機制：
第一，芽孢桿菌屬有益菌，進入蝦體以后可在對蝦的腸道內有效定植并進行繁衍，形成優勢性有益菌群，競爭性的抑制腸道病原菌繁殖，提高對蝦抵抗力。
第二，芽孢桿菌繁殖過程中可以產生一些次級代謝產物如桿菌肽、多粘菌素等，可以有效殺滅進入腸道內的弧菌及其他有害病原體。
第三，李卓佳等研究表明，經常施用枯草芽孢桿菌的蝦塘底泥中細菌群落結構已經發生改變，好氧細菌數量大大增加，弧菌及發光細菌的數量則大大減少，對蝦感染致病菌患病的幾率得以下降，對蝦的成活率及產量得到明顯的提升。
3.免疫機制：
對蝦不同于其他的脊椎動物，沒有特定的免疫系統，主要依靠非特異性的免疫能力的提高來抵御疾病的侵襲，其中，血細胞數、溶菌酶及酚氧化酶活力是反映對蝦免疫能力的一個重要指標。許多學者研究發現，有潑灑或者拌喂芽孢桿菌的池塘對蝦的血細胞數、溶菌酶、學清酚氧化酶、血清超氧岐化酶及血清總抗氧化能力均有不同幅度的增加和提升。作用機理推測可能是因為菌體本身或者其胞內代謝產物的某種成分對對蝦的非特異性免疫系統功能的提升發揮了重要作用，具體原因目前仍在研究之中。
|光合細菌|Photosyntheticbacteria
G-，是地球上出現最早的具有原始光能合成體的原核生物，是一類在厭氧條件下進行不放氧光合作用的細菌的總稱。根據其所含光和色素和電子供體的不同分為產氧光合細菌（藍細菌、紫細菌）和不產氧光合細菌（紫色細菌和綠色細菌），水產中常用以不產氧紫色細菌為主。
紫色細菌通常含有菌綠素和類胡蘿卜素，進行光合作用時以硫、硫化氫及硫酸鹽作為電子供體，還原二氧化碳、氨氮等合成菌體物質，包含紅螺菌屬、紅假單胞菌屬及紅微菌三個菌屬。
作用特點：
1.適應性強水產常用光合細菌基本在有氧和無氧條件下均能生長，尤其適宜于含氧量不足的水體。大多數光合細菌的最適pH值在7-9之間，適宜作用溫度15-40℃，最適溫度為30℃，在海淡水中均可正常生長。
2.需要良好的光照環境光合細菌光合作用的完成需要充足光照作為能量來源，一般情況下光合細菌對水體中可見光或光能可見度較高的水體表層（30-50cm），具有較好的水質改良效果，而對水體中光能見度較低的深水池以及水體渾濁的魚蝦池塘，由于光合細菌生長困難，故很難達到預期的改良效果。
3.搭配其他異養細菌使用由于光合細菌不能利用溶解于水環境中的一些大分子有機物如蛋白質、脂肪及多糖等，這些大分子有機物必須先由其他的微生物（枯草桿菌、芽孢桿菌、乳酸菌、酵母菌、放線菌、硫化菌等）先分解成小分子有機物（例如氨基酸、低級脂肪酸、單糖等）后才能被光合細菌吸收利用，因此在利用光合細菌凈化水質時最好配合其他有益菌一起使用效果會更好。
作用機理：
1.高效的除氨氮、降亞鹽機制
如圖3所示，光合細菌在自身繁殖生長過程中能利用小分子碳水化合物做碳源，以硫化氫、供氫體，利用水環境溶解氮（銨、亞硝鹽、亞硝酸鹽）等氮源合成有機氮化物，因此可以消耗水中的小分子有機物、銨、硝酸鹽、亞硝酸鹽、起到水質凈化的作用。
2.良好的對蝦蛋白質來源
光合細菌自身菌體蛋白含量高達65%，各種氨基酸比例適可，尤其是必需氨基酸含量豐富，可作為優良的蝦苗（蝦苗蚤狀幼體階段可以直接攝食）開口餌料，對促進蝦苗幼體生長、變態及提高成活率有極大的幫助。其次，其含有豐富的B族維生素，尤其是維生素B12、葉酸和維生素的含量是啤酒酵母和小球藻的20-60倍之多。
3.提高對蝦機體抗病力
光合細菌初級、次級代謝過程產生多種抗病毒因子(如胰蛋白酶，酵素-胰凝乳蛋白酶)和促生長因子（活性物質輔酶Q等）等生理活性物質，能明顯提高對蝦抗病能力。
|乳酸菌|Lacticacidbacteria
厚壁菌門，芽孢桿菌綱，乳桿菌目，乳桿菌科，乳桿菌屬，G+，異養厭氧菌，有長桿狀或短桿狀及圓形，不形成芽孢，多不會運動，是一類可利用碳水化合物發酵產生大量乳酸的細菌的統稱。
乳酸菌的應用歷史最早可以追溯到公元前641年的唐朝，相傳那時已有文成公主進藏時利用高原牦牛奶釀制“酸奶”治病的佳話。當然，近代有關人類發現并研究乳酸菌的歷史則要追溯到19世紀中葉，法國人巴斯德在查找葡萄酒釀造過程中變酸的原因時發現了它。此后，英國的lister，俄國的kem及法國的tissier分別在1857年、1882年和1899年先后發現了乳鏈球菌、乳桿菌和雙歧桿菌，此后有關乳酸發酵制品風靡全球。在人類使用和研究它的過程中，有關它的更多功能和用途被連續不斷的挖掘出來，并逐漸引用到了水產養殖尤其是對蝦養殖過程中來。
目前，根據乳酸菌的來源對象，大體上可以把乳酸菌分為兩大類：一類是動物源乳酸菌，一類是植物源乳酸菌。相比動物源乳酸菌，植物源乳酸菌更加穩定、不易出現動物蛋白排斥反應（過敏反應）、活力也更強、腸道定植能力也更好。
圖4乳酸菌經革蘭氏染色后鏡檢圖
作用特點：
1.發酵產酸乳酸菌是為數不多的可以發酵產生乳酸的一類有益菌，在實踐生產中通常還會拿產酸力作為衡量一種乳酸菌生產性能高低的一個重要指標。
乳酸菌發酵按照產物類型可以分為兩類：一類是同型發酵，其發酵過程中只產生乳酸（8成以上），常見菌群有鏈桿菌、鏈球菌、德氏桿菌、保加利亞桿菌、酪乳桿菌等。具體發酵過程為葡萄糖經雙磷酸己糖途徑，2次磷酸化得到1-6二磷酸果糖，醛縮酶分解后得到2個三碳化合物，脫氫氧化成為二分子丙酮酸，丙酮酸接受氫離子還原成為乳酸。另一類為異型發酵，這類乳酸菌在發酵過程中除了產生乳酸外，還能生成微量乙酸、琥珀酸、富馬酸、丙酮酸等有機酸以及乙醇、二氧化碳等。這類菌群包括有腸膜狀明珠菌、短乳桿菌、番茄乳桿菌、甘露乳桿菌等。此類菌群利用葡萄糖途徑為葡萄糖經單磷酸己糖途徑形成6-磷酸葡萄糖酸，脫羧形成5-磷酸木酮糖，再裂解成為3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸；3-磷酸甘油醛經丙酮酸轉化為乳酸，而乙酰磷酸接受氫還原成為乙醇。
2.異養兼性厭氧利用有機物在不耗氧情況進行厭氧發酵代謝，釋放乳酸或其他有機酸，這對于生活在池塘底部的對蝦來說絕對是個好消息，所以在使用乳酸菌的時候不必擔心用量過大造成養殖生物缺氧的問題出現。
作用機理：
1.拮抗其他有害菌①形成優勢種群抑制其他微生物生長、繁殖。在一個特定的微生態系統中，對整個微生物種群起決定作用取決于哪種微生物能夠成為優勢種群。②根據以往各個專家學者們的研究發現，乳酸菌能夠在對蝦的腸道內定植并且形成優勢種群。③此外，乳酸菌在代謝過程中還會產生大量的酸性物質、二氧化碳、過氧化氫或者細菌素等物質，可以顯著降低對蝦消化道內pH值和氧化還原電位，抑制其他有害菌的滋生和繁殖。
2.提供營養物質，促進對蝦腸道發育對蝦腸道中定植下來的乳酸菌可以利用飼料物質合成B組維生素和短鏈脂肪酸，某些必需氨基酸，部分乳酸菌甚至可以提高對蝦腸道礦物元素的生物活性，促進對蝦腸道上皮細胞的生長和發育，使對蝦腸道看起來更加“粗壯”。
3.改善對蝦免疫力由于對蝦缺乏像高等動物類似的由免疫球蛋白主導的特異性免疫，但是學者Smith，Roddriguez等發現，對蝦的血細胞在對蝦非特異性免疫反應中具有決定性的作用，結合已有的相關研究表明，對蝦健康狀況如何可以采用血細胞總數作為評價指標。中國海洋大學張玲博士（2007）從對蝦腸道分離得到的一株乳酸菌，然后通過拌喂飼料投喂對蝦一段時間后發現，添加乳酸菌組對蝦血細胞數得以顯著提升。
|硝化細菌|Nitrifyingbacteria
在自然界中，N循環是維持生產者、消費者和分解者三者之間良好運轉的一個重要有機組成部分。有關這個進程中的關鍵微生物即硝化細菌則是最早由維諾格拉德于1889年率先分離得到，革蘭氏陰性菌，化能無機自養型微生物，多數耗氧，pH適應范圍為7.5-9.0，最適pH為8.5。它包括兩個共生菌群，分別為氨氧化細菌（Ammoniaoxidizingbacteria,AOB）與亞硝酸鹽氧化細菌（Nitriteoxidizingbacteria,NOB）。
從分類上來說，氨氧化細菌系統發育相對來說比較簡單，均屬于變形菌綱γ亞綱與β亞綱，其中β亞綱又可以分為兩個類群：一為亞硝化單胞菌群（歐洲亞硝化單胞菌、運動亞硝化球菌屬），另外一類為亞硝化螺菌群（亞硝化螺旋菌屬、亞硝化弧菌屬和亞硝化葉菌屬）。
再看亞硝酸鹽氧化細菌的系統發育情況，其4個屬分屬4個不同的綱：硝化桿菌屬為變形菌門α綱，硝化球菌屬則為變形菌門的γ綱，硝化刺菌屬則是屬于變形菌門δ綱，最后一個硝化螺菌屬則是隸屬于消化螺菌門。
作用機理：
根據過往諸多科研學者們的研究發現，硝化反應的過程可以分為2步完成：
第一步氨氧化細菌將氨氮轉化為亞硝酸鹽氮，具體反應式如下：
NH4++1.5O2→NO2-+2H++H20+176KJ（氨氧化細菌）
第二步亞硝酸鹽氧化細菌將亞硝酸鹽氧化為硝酸鹽，反應式如下：
NO2-+0.5O2→NO3-+2H++176KJ（亞硝酸鹽氧化細菌）
而從酶促反應過程來看，其可以表示為：
作用特點：
1.易受外界環境影響
首先是溫度，大多數硝化細菌生長的適宜溫度在20-30℃，最適為25℃左右。水溫低于10度時硝化細菌的硝化速率顯著下降，而當水溫高于35℃時，硝化細菌則會由于高溫導致的細菌酶系破壞而開始死亡。其次是pH影響，其最適pH范圍通常為7-8.5，當低于6或者高于9時，硝化細菌活性顯著減弱，而且硝化細菌每氧化1g氨氮則會消耗7.14g總堿度（碳酸鈣計），對于一些總堿度較低的水體來說，硝化反應的進程將會受到嚴重的抑制。再者，由于硝化細菌具有避光性，強光照對于硝化細菌生長有明顯的抑制作用，而且光線中的紫外線還會對其造成直接的傷害，尤其以亞硝酸鹽氧化細菌最為敏感。
2.代時長，生長慢
硝化細菌作為典型的化能自養型細菌，大多數不利用有機物獲得能量，因此生長較為緩慢，無法和利用有機物獲得能量而快速生長的異養細菌進行競爭，因此在有機物豐富，異養細菌大量生長的對蝦養殖水體中，硝化細菌對無機氮的講解效率往往受到較大的影響，而根據黃毅等（2013）研究發現，在自然條件下一個單純有硝化細菌主導的功能系統的建立，淡水中需要14-20天，而在海水養殖系統中則要長達40-80天之久。但是，如果采用人工施加的情況下，這個時間則可以縮短到14天左右，但是對于一些急需利用硝化細菌來處理養殖水體中氨氮、亞鹽的養戶來說，這個時間還是顯得有些長了。
三、對蝦養殖常見有益菌作用機理總結
綜上所述，我們討論了芽孢桿菌、光合細菌、乳酸菌及硝化細菌這4種對蝦養殖中常用的有益菌其功能特點和作用機理，現將其主要功能機制總結如下：
四、實踐生產中使用有益菌制劑的一些注意事項
1、光合細菌、芽孢桿菌、硝化細菌宜在20℃以上的水溫條件下使用。
2、光合細菌及使用EM菌時最好在光照充分條件下使用效果更好。
3、水體藻相豐富程度、有機物濃度等也是影響微生物制劑的使用效果，比如水瘦時不宜使用光合細菌，否則更加瘦，同樣在水體有機物濃度高時使用光合細菌效果也不好，最好先使用芽孢桿菌制劑降低水體中有機物濃度，后使用光合細菌。
4、光合細菌、芽孢桿菌要求微堿條件，而乳酸、酵母菌喜歡在偏酸環境中生長的更好。
5、一般情況下，室溫、干燥保存，光合細菌每天最好光照2小時以上，以保持其活力。
6、硝化細菌生長緩慢，生態占位能力較弱，最好優先使用，在其他有益菌形成優勢菌群前先建立硝化功能系統。
7、菌制劑應避免與消毒、殺蟲及強氧化劑、分解劑同時使用。
8、根據養殖生物健康情況，調整使用方法，如在養殖動物發病的情況下，應當先使用藥品對養殖生物進行先行治療，待情況穩定后再使用有益菌制劑，避免延誤病情治療時機，造成不必要的經濟損失。
1.來源：農財寶典水產版；
2.作者：廣東海大集團動保經營部陳亮亮；
3.農財寶典水產版微信號：ncbd0000。